分析陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

分析陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

梁志坚

关键词：氮磷比；化学计量特征；陆地生态系统；水域生态系统

生态化学计量学指的是生态的背景下，结合化学计量学基本原理，研究相对的生态互动元素，连接细胞，生态系统演化过程的重要工具，是分析多个生态交互影响的化学质量平衡理论，它研究生态系统C，N和P的生物地球化学循环提供了一种新的思路。内部稳定理论和生长速度理论是生态化学计量学的两个重要理论。内部稳定是指生物体中一个相对稳定的元素状态，这是生态化学计量学的理论基础。生长速率理论是指RNA和C的分布机制：N：P的化学计量比和生物的生命史，这是生物生态化学计量控制的基本方法。研究生态与化学计量元素之间的平衡关系，有助于了解生态系统的碳汇潜力，揭示生态系统中养分循环的机理。定量评价生态系统约束营养和系统结构的演化趋势，为土壤过程的分析和生态环境的恢复提供科学依据。阐明了大尺度地理格局与C、N、P生态因子之间的关系，揭示了生物地球化学循环对全球气候变化的响应机制。由于人类活动对土壤、植物、C、氮、磷循环速度和变化尺度的影响，造成了一系列生态环境问题，因此，对土壤和植物生态化学计量学的研究尤为重要。

1.土壤中氮磷比化学计量特征对生物固氮量的影响

生物固氮是生态系统中氮的主要来源。在陆地生态系统中，有许多因素可以影响豆科植物-根瘤菌，如光、土壤水分和养分、耕作类型和强度，但氮和磷营养因子的影响是最重要的。由于高无机氮浓度对氮素酶活性的抑制作用，对豆科植物的固氮率进行了土壤氮含量的调控。因此，陆地生态系统中氮磷的供给改变了豆科植物的优势，影响了氮素酶的活性，从而调节了固氮率。“资源比假说”预测，当豆科植物和草类共生时，如果土壤中分离的磷、氮和磷，而不是下降，那么氮将会限制营养，在这段时间里，豆科植物成为了主要的氮元素；如果施用氮肥，土壤中的氮磷含量高于磷，磷成为限制养分，而豆科植物将被排除在竞争磷的竞争中。因此，可以说，当土壤中氮磷比降低时，豆科植物的年度固氮量增加，豆科植物氮素的比例在系统中增加。豆科植物最大的相对生物量出现在磷、钾和镁肥的样品中。同样地，豆科植物的生物量也更少。在氮肥的样品中，豆科植物的生物量最少（小于0.3%）。在不同水平的p中初始土壤氮含量的相似样品中，观察豆科植物生产力的状况，在豆科植物和氮比中固氮量的含量（即：在生态系统中，年豆科植物固氮率与总氮量的比值是显著的负相关。土壤中氮和磷的变化不仅影响菌根共生的固氮作用，也影响非菌根共生。固氮细菌等非共生土壤微生物的丰富程度与土壤磷活性呈正相关，土壤磷活性较高，氮和磷的比例较低，固氮菌的数量越高，固氮浓度越高。

2生态化学计量学的应用

自Reiners提出生态化学计量学，揭开化学计量学在生态学中应用的序幕，生态学家们20a时间内取得了巨大成绩。结果表明，生态化学计量学影响着寄主-病原、物种共生、群落结构与动态、营养级动态、生物的养分限制、生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系。因此，生态化学计量学已成为连接分子生物学、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具，为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点。

2.1分子水平上的生态化学计量学

维持生物体内的C、N和P化学计量的动态平衡不是体内平衡，而是生物体的遗传机制。这些机制导致了生物体的基因的进化，生物体对不同元素的不同需求，最终影响了各种生态动力学和生物地球化学循环。增长率假设是分子水平研究的生态化学计量学是非常典型的理论，在缺乏P存储生物，C：N：P在很大程度上取决于需求的快速增长rRNA细胞，所以假设C：N：P值和核糖体rna的分布研究和不同生物rDNA研究的植物区系组成、营养元素的组合分布、生物功能、动态和生态紧密相连。生长率假说的分子生物学基础与rDNA基因的主要结构有关。每个rDNA转录单元包括一个转录部分（RRN基因）和一个非转录部分（IGS）。RRN基因是控制生物性状的发育和表现的结构基因，在广泛的物种中是高度保守的。IGS携带一种控制基因表达的调节系统，即启动子、增强子和终止子，因此可以调节rDNA的新陈代谢。IGS重复区域的变化是非常强烈的，在同一个细胞中，IGS位点和长度的限制不断变化，配子形成，无性生殖体发生，有丝分裂，甚至是体细胞有丝分裂，是身体IGS结构可能会随着时间的变化而变化。这一改变将会改变系统的多样性调整IGS和片段长度，从而改变rRNA拷贝数，片段长度和序列，和改变的核糖体RNA合成，核糖体的生产速度，增长率和RNA转录，最终导致C：N：P比值变化和生物进化。RNA与生物体的生长直接相关。RRNA占核糖体成分的50%到60%，是细胞生长的核心。当生长率较高时，稳定的rRNA通常占总RNA的80%-90%。在细胞中，需要大约1000万个核糖体来支持蛋白质合成。由于核糖体合成的中心过程是P的分布，所以rRNA在快速生长的细胞中生长的需要是由rRNA在快速生长的细胞的生长过程中决定的。由于对P元素rRNA的高需求，核糖体已成为生态系统中生物地球化学循环的重要组成部分。在生理P极限下，生长速率、RNA含量和P含量与物种密切相关。核糖体的功能差异和蛋白质的代谢是不同的，生长率和P含量之间的关系，不同物种间的差异，但当P不是生物生长的极限因子时，相关性就会变得松弛。

2.2细胞和个体的生态化学计量学

生物体的相对组成决定了一个有机体的N：P化学计量值。在生物体中，含有蛋白质、核酸和ATP等大分子，包括核酸和ATP在内的大分子物质丰富，N的核酸、P值极低，ATP含量在生物体中。在生物体内储存的大部分糖和脂质几乎不含氮、磷（多糖——除了甲壳素），因此在P化学计量学的研究中通常被忽略。因此，细胞的确定和生物体的N：P是与核酸相对丰富的蛋白质。细胞是生物体的基本单位，基本结构，包括细胞器和生物大分子的类型，基本相似，在生物大分子和细胞器中基本相似，所以有理由相信，不同物种的P比可能有相似的需求。Redfield指出，在自然条件下，许多植物和动物都是C：N：P平均摩尔比106：16：1，比如浮游植物和铁甲科植物的P值：1。在现实中，一些偏差，观察到的数据和不同的C：P值之间的比率通常是不同的，有些甚至是彼此之间的差距很大，与生物的本质是不一样的：PC通常是Redfield的比例。对于自养型，N：P比动物和微生物更重要；虽然是自养的陆地和水生环境，在X：C代表其他元素（X）“价值是不同的，消除了过度的波动，他们的“X：C”的化学计量值或非常相似。总而言之，生物化学计量的差异比我们想象的要复杂得多，而造成这种偏差的原因还不清楚。

3水体中氮磷比化学计量特征对水生植物群落的影响

Stockner和Shortreed的研究表明，氮与磷的比例从15增加到25：1，鱼的藻类逐渐进化为多格藻80。Zohary的研究表明，在氮和磷的增加之后，绿色微胞菌的数量减少了。据报道，氮与磷的比率从10.1降至5，而藻类的总生物量则有所下降。兴宇歌比化学计量特征的研究表明，氮和磷在很长一段时间尺度（半个月或更多）的浮游植物种群演替可能有一个潜在的监管功能，氮和磷的比例大于最优氮和磷和差距，浮游植物物种多样性降低，并在最优比例，浮游植物的数量可能会更稳定。Teubner等人发现，当湖水中氮和磷的比例小于16时，氮固定水仅在水中形成，而肺泡则是占主导地位的。Cuvin-Aralar样本在菲律宾等研究浅水湖泊藻类人口变化条件下不同的氮和磷比发现最低的氮和磷水样藻成为优势种，在最高的氮和磷比绿藻成为水样，优势种的条件下生物多样性较低。孙玲等不同条件下的氮和磷的比例浮游藻类群落的研究发现，氮和磷比低对比度绿藻的盒子和高磷占主导地位，在氮磷比高的中、高氮箱内蓝藻门成为优势藻门。

结论

虽然我国在陆地生态系统土壤、植物生态化学计量学研究方面取得了一定成就，但大规模的研究区域是不够的，未来的研究应加强以下几个方面：（1）其他元素有效性影响土地生态系统的土壤和植物C，N和P的生态化学计量学特征机制尚不清楚，比如提高S元素的有效性将会降低N：P比值，未来应加强植物除了C，N和P营养元素其他研究。与水生生态系统相比，陆地生态系统更容易受到水的限制，在今后对陆地生态系统生态和化学计量的研究中应考虑水的有效性。（3）植物生长受到许多环境因素的影响，未来的研究应加强土壤各种环境因素的影响下，植物生态化学计量学特征和植物生长的耦合机制和环境因素，以及不同地区、不同生态系统土壤和植物生态化学计量学应对全球气候变化。

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